玉米和祖先野生大芻草的7個亞種構成了禾本科下的一個屬——玉蜀黍屬。盡管親緣關系很近，但玉蜀黍屬內的植物卻長得大相徑庭，生長環境也多種多樣。這些特性使其可作為研究適應性進化的理想模式物種。
近日，華中農業大學作物遺傳改良全國重點實驗室、湖北洪山實驗室嚴建兵團隊與美國加州大學戴維斯分校Jeffrey Ross-Ibarra團隊等合作，在《自然-遺傳學》在線發表論文，構建了玉蜀黍屬的遺傳變異圖譜，揭示其適應性進化的調控機制。
德國慕尼黑亥姆霍茲中心教授Klaus F.X. Mayer認為：“研究不同地區大芻草的遺傳多樣性、玉蜀黍屬的進化歷史等有著十分重要的意義，并且研究在馴化過程中丟失的等位基因將為遺傳育種開辟新的道路。”
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玉米和它的七位父輩
玉米起源于墨西哥西南部，其野生同屬物種統稱為大芻草，有7個亞種。論文共同通訊作者嚴建兵告訴《中國科學報》，玉米不僅是世界上種植范圍最廣的作物，也是基礎研究的模式物種之一。
野生大芻草雖然僅分布在墨西哥和中美洲地區，其亞種卻能適應多種環境：有的適應炎熱、潮濕的中美洲環境；有的適應寒冷、干旱的墨西哥中部高原環境。
“它們同是玉蜀黍屬，親緣關系很近，進化歷史又比較短，大約距今幾萬年到十幾萬年之間。”嚴建兵說，玉米的這些特性使其成為研究適應性進化的理想模式物種，有利于通過近緣種或起源種的趨同選擇角度，捕捉到它們在基因組上的變化。
今年8月，嚴建兵課題組完成了玉蜀黍屬的超級泛基因組圖譜。他的團隊在過去10年建立了一個玉米及其野生材料的多樣性關聯群體，并利用這個群體得到了一系列研究成果。
“這項研究想在玉蜀黍屬泛基因組及其大量遺傳變異的基礎上，追尋屬內各個亞種的共同點，也就是在野生種的自然選擇和栽培種的人工選擇條件下，找到它們之間有什么異曲同工之處。”嚴建兵說。
野生資源收集是這項研究的最難之處。論文共同第一作者陳露說，由于大芻草不在中國起源，其野生樣本非常難獲得，只珍藏在全世界少數幾個實驗室和基因庫中。全球新冠肺炎疫情下，僅靠一個團隊的力量收集這些樣本幾乎不可能。所幸他們的國外合作伙伴用盡全力找到了足夠的樣本。
“這是這項實驗研究最難的地方。”嚴建兵說。最終，他們的研究結論來自玉蜀黍屬7個野生亞種共計237份材料和507份現代玉米自交系材料的大數據分析。
自然VS人工：趨同進化的故事
研究發現，玉蜀黍屬的不同亞種在距今約12萬年開始分化，并在距今約6.8萬年快速分化成現在的7個亞種，其中一個亞種進一步被人類馴化成現代玉米。
陳露介紹，不同玉蜀黍屬物種間存在大量基因滲入。基因滲入在遺傳學（特別是植物遺傳學）中指兩個基因庫（如兩個物種或亞種）間的基因流動，通常經過種間雜交產生。
基因滲入是一個長期過程。嚴建兵解釋，任何物種都有一個直接的祖先，如果野生近緣種的基因直接進入現代種，并對現代種的基因組產生貢獻，就屬于基因滲入。
“大量基因滲入表明，基因交流在作物適應環境過程中可能發揮重要作用。”嚴建兵說，但現在還沒有足夠證據搞清楚這些特有遺傳變異的功能，這也是他們未來的研究方向之一。
對玉蜀黍屬不同亞種的適應性研究發現，其在基因組水平上存在趨同進化的特征。
“趨同進化現象在自然界中廣泛存在，發生了趨同進化的性狀常常具有重要的適應性或經濟價值。”嚴建兵舉例說，在適應性進化過程中，高原大芻草和高緯度（溫帶）玉米趨同選擇的基因組位點和差異表達基因明顯富集。
陳露進一步解釋說，高原大芻草和溫帶玉米在適應過程中都選擇了控制開花的基因。只經歷了自然選擇的大芻草要在積溫較少的高原存活，只有早開花，才能在溫度降低之前完成從營養生長到生殖生長的轉變，進而結出果實，活到下一年。這個過程完全是對環境的適應。
玉米從熱帶馴化而來，并不斷擴散到溫帶地區，成為今天種植范圍最廣泛的作物之一。玉米在從低緯度向高緯度適應的過程中，也要適應光溫的變化。它也一定要在溫度降低之前完成生殖過程，否則無法適應高緯度環境。
“這個結果對理解自然選擇和人工選擇在物種適應性進化過程中的作用提供了參考事例。”嚴建兵說。
研究團隊進一步篩選了一批調控玉米開花期的關鍵基因，并利用分子生物學手段，證明了一個在高原大芻草和溫帶玉米中均受到選擇的基因ZmPRR7，和一個僅在溫帶玉米中受到選擇的基因ZmCOL9，均在調控玉米開花過程中發揮了重要作用。
為應對氣候變化尋找新的基因資源庫
“氣候變化影響作物生產，這進一步加劇了糧食供應不足與人口增長之間的不平衡。”嚴建兵說，人類生存迫切需要新的作物品種，既要提高產量，又要改善對不同環境的適應能力。
玉米雖然在全球范圍內廣泛種植，但在馴化和繁殖過程中，由于遺傳瓶頸（某些事件會大大減少種群規模）和人工選擇的發生，仍會失去豐富的遺傳多樣性。玉米的祖先野生大芻草能適應不同的環境，從炎熱、潮濕、亞熱帶地區到寒冷、干燥、高海拔地區。它們表現出現代玉米所沒有的生物和非生物適應性（如極端環境和抗病性），并提供了豐富的遺傳多樣性，可用于未來育種。然而，人們對大芻草作為玉米有用的多樣性來源的潛力仍知之甚少。
“為了應對未來氣候變化，一定要回到大自然，從大芻草的野生資源中尋找基因資源，擴大玉米現有的基因庫，滿足未來適應氣候變化的玉米新品種的培育。”嚴建兵說，“應對氣候變化是我們面臨的最大挑戰，如果只盯住現有的玉米基因資源，是不可能完成任務的。”
《自然-遺傳》編輯Wei Li認為，這項研究精心設計了大芻草種質資源的采樣，構建了高密度玉蜀黍屬遺傳變異圖譜，不但提供了整個屬的遺傳多樣性資源，還擴大了人們對玉蜀黍屬趨同適應和適應性進化位點在玉米改良中潛在應用的認知。
嚴建兵認為，玉蜀黍屬的群體遺傳學提供了玉米中大量缺失的適應性等位基因，這些基因有潛力通過重新引入遺傳多樣性加速未來育種。（記者 李晨）
相關論文信息：https://doi.org/10.1038/s41588-022-01184-y
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